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    孫衍剛團隊Trends in Neurosciences綜述:軀體感覺信息上行通路研究進展

    作者:來源:發布時間:2022-06-20

      軀體感覺系統處理來自外界環境的機械、溫度和化學等信息。它首先需要檢測各種軀體感覺刺激并區分不同的感覺。除此之外,軀體感覺還包括情感維度,例如疼痛令人厭惡,而母親輕拍嬰兒后背則令人愉悅。這對于動物監測外界環境潛在的危險,做出適當的反應,以及各種社交行為都是至關重要的。

      處理軀體感覺信息的神經網絡包括多個關鍵節點,其中脊髓投射神經元將來自外周的軀體感覺信息傳遞到大腦,是軀體感覺信息處理的核心節點。以往的研究描述了脊髓上行通路的解剖學特征和部分功能的神經機制,但脊髓上行通路處理軀體感覺信息的機制還不完全了解。近期的研究逐步揭示了脊髓上行通路投射模式和分子特征的多樣性。鑒于這種異質性,不同的脊髓投射神經元亞群和脊髓上行通路可能參與了軀體感覺不同亞模態及其多個組分的編碼和處理。近日,中國科學院腦科學與智能技術卓越創新中心孫衍剛研究員在Trends in Neurosciences發表了題為 “Spinal ascending pathways for somatosensory information processing” 的綜述論文,從解剖、分子和功能等角度總結了參與軀體感覺信息處理的脊髓上行通路的研究進展。 

    ▲長按識別二維碼閱讀論文

    脊髓背角的投射神經元具有高度的異質性。根據胞體和樹突形態特征,投射神經元可分為紡錘形、錐形和多極神經元的3種亞型 [1-3]。根據不同分子特征區分,脊髓投射神經元已被鑒定出包括神經激肽1受體 (neurokinin 1 receptor, NK1R) 陽性,前速激肽原-1 (Preprotachykinin , Tac1) 陽性,Gpr83陽性等亞群 [9]。然而,由于這些分子標記物也在脊髓中間神經元中較高水平表達,因此對脊髓投射神經元亞群進行特異性標記仍然具有挑戰性。繪制全面的脊髓投射神經元分子圖譜,將幫助我們進一步解析和理解脊髓投射神經元的功能。此外,在投射模式上,脊髓投射神經元也呈現出高度異質性。早期示蹤研究發現大多數脊髓投射神經元的軸突穿過中線至前外側索,并終止于包括腦干、腦橋、中腦和前腦的多個腦區 [4-5](圖1)。近年來,研究人員還發現脊髓上行通路也存在對側和雙側投射模式,擴大了我們對軀體感覺系統組織的理解。

      ▲圖1. 脊髓投射神經元的解剖學特征。

      脊髓投射神經元在解剖和分子層面的多樣性為脊髓上行通路編碼和處理多模態軀體感覺信息的功能多樣性提供了基礎。研究脊髓投射神經元的模式編碼特性對于理解軀體感覺系統至關重要。近年來在解析脊髓投射神經元的功能方面已經取得了很大進展。早期在小鼠、大鼠、貓以及非人靈長類上的電生理研究揭示了脊髓上行通路在化學、機械和溫度等信息處理中的作用(圖2)。目前的證據表明,一些脊髓投射神經元可以被某些類型的軀體感覺刺激選擇性地激活,例如特異響應冷覺的脊髓-丘腦束神經元 (spinothalamic tract neuron, STT neuron) [6]、脊髓-臂旁核神經元 (spinoparabrachial neuron, SPB neuron) [7]、特異響應癢覺的脊髓-丘腦束神經元 [8],這些神經元表現出特定感覺模態的編碼特性,符合經典的“labeled-line”理論。但是也有大量證據顯示一些脊髓投射神經元響應多種軀體感覺刺激,表明軀體感覺在脊髓投射神經元中是以群體編碼模式表征的。因此,脊髓投射神經元處理軀體感覺信息的一般原則還有待進一步探究。值得注意的是,之前的研究大多是在麻醉的動物上進行的,這些規律在清醒的動物上是否同樣適用有待進一步探索。因此在后續的研究中,我們還需要在清醒的動物中通過群體記錄等手段來繼續解析脊髓投射神經元的編碼特性。此外,越來越多的脊髓投射神經元的分子標記物被鑒定出來,這大大促進了解析脊髓投射神經元不同亞群在軀體感覺信息處理中的功能作用方面的進展。轉錄組測序技術的發展也可以幫助我們繪制全面的脊髓投射神經元分子圖譜,為深入研究脊髓上行通路和理解軀體感覺系統奠定基礎。

      ▲圖2. 處理軀體感覺的感覺成分的主要脊髓上行通路。

      從行為和認知的角度來看,軀體感覺中的情感成分可以幫助動物和人類對外部環境產生快速、適當的反應,這對于生存和社會行為都是至關重要的。在軀體感覺中,越來越多的證據,特別是來自觸覺研究的證據,支持了編碼情緒價值的信號傳播到中樞神經系統的渠道與感覺成分的渠道不同這一假說。目前的研究發現,激活投射到臂旁核的脊髓投射神經元可以誘發小鼠的條件位置厭惡行為,提示脊髓-臂旁核環路可能介導軀體感覺中的負面情緒成分 [9] (圖3)。然而我們在很大程度上仍然不知道軀體感覺中的感覺成分和情感成分是如何區分的,以及這兩種成分在脊髓上行通路中是如何相互作用的,以及情感成分是以何種模式進行編碼的。解析軀體感覺的情感成分的神經機制,并了解感知和情緒如何相互作用是至關重要的。開發新的范式來區分和評估軀體感覺的感覺和情感成分將是解決這些問題的關鍵。

      ▲圖3. 處理軀體感覺的情緒成分的主要脊髓上行通路。

      最后,脊髓上行通路的功能失調與慢性病之間的關系仍有待進一步探討。最近,在脊髓水平上對慢性疼痛的突觸前和突觸后機制進行了研究。解析脊髓上行通路的突觸可塑性可以幫助我們更好地理解慢性疼痛和瘙癢的機制。此外,外周損傷引起的染色質結構的變化可以改變脊髓神經元的基因表達和功能,引發慢性疼痛。因此,進一步研究脊髓上行通路的表觀遺傳調控,對理解慢性疼痛和瘙癢等疾病也有十分重要的意義,并有助于指導開發新的軀體感覺功能障礙的治療方法。 

    本文參考文獻

      [1] Lima, D. et al. (1991) The spino-latero-reticular system of the rat: projections from the superficial dorsal horn and structural characterization of marginal neurons involved. Neuroscience 45, 137–152

      [2] Lima, D. and Coimbra, A. (1986) A Golgi study of the neuronal population of the marginal zone (lamina I) of the rat spinal cord. J. Comp. Neurol. 244, 53–71

      [3] Zhang, E.T. et al. (1996) Morphological classes of spinothalamic lamina I neurons in the cat. J. Comp. Neurol. 367, 537–549

      [4] Gauriau, C. and Bernard, J.F. (2004) A comparative reappraisal of projections from the superficial laminae of the dorsal horn in the rat: the forebrain. J. Comp. Neurol. 468, 24–56

      [5] Bernard, J.F. et al. (1995) Organization of the efferent projections from the spinal cervical enlargement to the parabrachial area and periaqueductal gray: a PHA-L study in the rat. J. Comp. Neurol. 353, 480–505

      [6] Dostrovsky, J.O. and Craig, A.D. (1996) Cooling-specific spinothalamic neurons in the monkey. J. Neurophysiol. 76, 3656–3665

      [7] Hachisuka, J. et al. (2020) Selective-cold output through a distinct subset of lamina I spinoparabrachial neurons. Pain 161, 185–194

      [8] Andrew, D. and Craig, A.D. (2001) Spinothalamic lamina I neurons selectively sensitive to histamine: a central neural pathway for itch. Nat. Neurosci. 4, 72–77

      [9] Choi, S. et al. (2020) Parallel ascending spinal pathways for affective touch and pain. Nature 587, 258–263

    相關論文信息

      論文標題:

      Spinal ascending pathways for somatosensory information processing

      論文網址:

      https://www.cell.com/trends/neurosc-iences/fulltext/S0166-2236(22)00099-6 

      DOI:

      https://doi.org/10.1016/j.tins.2022.05.005 

     

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